Зайчики бывают и морскими

Таким образом, И.П. Павлову и его многочисленным ученикам и соратникам в результате упорного труда удалось создать стройное учение о высших функциях головного мозга. В этой титанической работе верными помощниками ученых были собаки – самые надежные экспериментальные животные. Сам Павлов считал, и это была отнюдь не шутка, что половина успеха принадлежит именно им. Недаром в Ленинграде под окнами павловской лаборатории был сооружен памятник собаке как дань ученых их верным помощникам в деле развития физиологии, и в первую очередь физиологии мозга. В те годы в мире существовал лишь один монумент, посвященный животным, – памятник лягушке в Париже, созданный на средства признательных французских врачей. У лягушек тоже немалые заслуги перед биологией и медициной.

С тех лет в лабораториях ученых получили прописку и стали лабораторными тружениками самые разнообразные животные – белые мыши и крысы, морские свинки и золотистые хомячки, аксолотли и шпорцевые лягушки, хорьки, обезьяны, карликовые свиньи… Кто же из них может претендовать на новый монумент, на честь быть увековеченным в бронзе?

Если взвесить заслуги разных животных в изучении интимных механизмов работы мозга, то, пожалуй, пришла пора сооружать пьедестал для… морского зайца – двустворчатого моллюска, больше известного в среде ученых как аплизия. В нашей стране морских зайцев легче всего поймать в дальневосточных морях. Вот почему с наступлением теплых дней сюда, на побережье бухты Пасьета, на остров Попова, устремляются физиологи из Ленинграда и Москвы, Киева и Минска, Тбилиси и Ростова‑на‑Дону и других научных центров страны.

Чем же прославились аплизии? Как смогли эти примитивные животные, по существу не имеющие настоящего головного мозга, помочь ученым выведать какие‑то его тайны? А главное – чем они оказались лучше собак? Как смогли занять их место в физиологических лабораториях?

При доброй помощи собак удалось многое узнать о важнейших механизмах работы мозга. Неизвестным оставалось главное – нейронная организация мозговых функций. У Павлова еще не было возможности разобраться в интимных механизмах работы мозга. В те годы ученые не знали, как, впрочем, не знают они еще и сейчас, что же конкретно происходит в мозгу при формировании условного рефлекса. Об этом можно лишь высказывать предположения, но досконально проверить их пока никому еще не удалось.

Появление в лабораториях ученых сложнейших электронных приборов дало возможность осуществить давнишнюю мечту физиологов – попробовать разобраться, какова же нейронная организация самых элементарных психических актов. Помочь ученым в этом исследовании собаки бессильны. Нервные клетки высших животных мелки. Трудно изготовить такой миниатюрный электрод, чтобы он мог проникнуть в глубь клетки, серьезно ее не повредив. Трудно, вслепую вводя электрод в мозг животного, попасть его кончиком в какую‑нибудь нервную клетку. Как же изучить функцию каждого члена целого нейронного ансамбля?

Однако главная трудность изучения мозга собаки состоит в том, что он слишком большой. Собачий мозг содержит более миллиарда нервных клеток, и каждая из них имеет не менее 3500 синапсов. В таком сложно устроенном мозгу проследить все связи даже одной‑единственной нервной клетки пока невозможно. Невольно взоры ученых обратились к примитивным животным, чья нервная система проще, чем у собаки. Вот так в поле зрения физиологов оказались морские зайцы.

Нервная система аплизии миниатюрна, но и она содержит около 100 тысяч нейронов. Тоже немало. Но, к счастью, у моллюсков нейроны рассредоточены по девяти ганглиям. Самый маленький – подглоточный. В нем содержится всего 2000 нервных клеток, в 500 тысяч раз меньше, чем в мозгу собаки. Таким образом, появилась реальная надежда выяснить, в каких взаимоотношениях между собой находятся нейроны и как они себя ведут, когда мы чему‑нибудь обучаем животное.

Изучая строение нервной системы моллюсков, невольно приходишь к мысли, что они созданы природой главным образом для того, чтобы физиологи смогли наконец разобраться, как функционирует мозг. Действительно, их нервная система представляет интерес во многих отношениях. Выше уже говорилось, что по сравнению с собакой у моллюсков гигантские нейроны. В такую большую нервную клетку нетрудно ввести электрод, и не один, а 4–5. У собаки от тела нервной клетки отходят несколько отростков: более крупный – аксон и мелкие – дендриты. На дендритах, да и на теле нервной клетки, много синапсов, через которые поступает информация от соседних нейронов. У нервной клетки моллюсков всего один отросток – аксон, а синапсов на теле клеток не бывает. Понять, как работает такой нейрон, гораздо проще.

Сам нервный ганглий очень удобен для исследователей. Нервные клетки покрывают его снаружи, а их отростки находятся внутри. Если вскрыть моллюска и разглядывать ганглий через сильную лупу, можно увидеть практически все нервные клетки, из которых он состоит. Детальное их изучение позволило сделать удивительное открытие, которое и является главной причиной повышенного интереса к моллюскам. Нервные ганглии низших животных содержат вполне определенное количество нейронов, причем каждый из них имеет характерную форму и занимает строго свое, заранее предназначенное именно для него, место. Например, нервная система паразитического червя аскариды содержит всего 162 нервные клетки: 80 в левой половине и 82 – в правой.

Эти исследования, сделанные достаточно давно, привлекли внимание только сейчас. Они заставили нейрофизиологов отказаться от представления, за которое так ратовали инженеры, создающие счетно‑решающие устройства, – что все нервные клетки равноценны. Наблюдая строгую упорядоченность строения нервной системы, нетрудно догадаться, что каждый нейрон выполняет вполне определенную работу в соответствии с занимаемым им положением. Специфичность нейронов проявляется абсолютно во всем. Даже их электрические реакции настолько различаются, что это сразу бросается в глаза: каждая нервная клетка имеет свой собственный «электрический почерк». Кстати, электрические реакции нейрона вполне могут служить в качестве удостоверения личности, по которому его легко опознавать.

В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Чтобы каждая нервная клетка выполняла предназначенную ей функцию, она должна быть связана с вполне определенными нейронами. Ученые пока не знают, как отростки нервных клеток находят друг друга, но то, что они умеют это делать, ни у кого не вызывает сомнений. В этом нетрудно убедиться, перерезав у аплизии или червя нервный стволик, соединяющий два соседних ганглия. Отростки, проходящие в этом стволике, погибнут, но с самими клетками, находящимися в ганглиях, ничего страшного не произойдет. Взамен утраченных отростков у них вырастут новые и, что самое удивительное, каждый из них найдет ту нервную клетку, с которой ему необходимо вступить в контакт.

Еще одна особенность, очень удобная для исследователей, – симметрия нервных клеток. Кроме нескольких нейронов, лежащих точно посередине, у каждой клетки левой половины ганглия есть двойник, находящийся на соответствующем месте справа. Исключения из этого правила известны, но встречаются редко. Об одном из них уже упоминалось. У аскариды правая половина нервной системы имеет на две клетки больше, чем левая. У примитивных животных количество нейронов выдерживается очень строго. Наличие у аскариды 163 нервных клеток должно рассматриваться таким же уродством, как наличие на человеческой руке шести пальцев.

К сожалению у моллюсков абсолютная точность не соблюдается. С возрастом число нейронов у них постепенно возрастает, а под старость начинает уменьшаться. Однако с некоторыми клетками, особенно с самыми крупными, этого не происходит. Поэтому топографию брюшного ганглия аплизии удалось изучить достаточно полно. Были составлены карты расположения 60 крупных нейронов и 10 скоплений мелких нервных клеток. Они получили свои названия‑номера, и функции многих из них уже изучены.

У нейронов брюшного ганглия аплизии много обязанностей. Они заведуют работой внутренних органов, дыханием, кровообращением, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Кроме того, ганглий командует осуществлением защитного оборонительного рефлекса втягивания в мантийную полость жабры и сифона, по которому между полостью и морем осуществляется циркуляция воды, необходимая для дыхания.

Стенка мантийной полости моллюска очень чувствительна. Малейшее прикосновение к ней вызывает оборонительную реакцию, и жабра с сифоном мгновенно исчезают в мантийной полости. Однако, поскольку ничего страшного не произошло, аплизии не было больно, через минуту‑другую из щели в мантийной полости снова выглянет жабра, расправится сифон. Если теперь опять слегка дотронуться до животного, все повторится в прежней последовательности. Однако после 5–10 или 15 прикосновений станет заметно, что моллюск не так поспешно закрывает мантийную полость, не так полно втягивает сифон и значительно быстрее оправляется после очередного испуга. Если продолжать время от времени дотрагиваться до животного, то в конце концов удается добиться, чтобы моллюск не пугался, не вздрагивал, не убирал сифон и жабру. Аплизия как бы убеждается, что прикосновение ничем страшным ей не грозит, и привыкает его не бояться. Ученые так и назвали этот вид обучения, умение чего‑то не делать, – реакцией привыкания.

Кажется, пустяк – научиться не бояться прикосновения. Но нужно иметь в виду, что аплизия – весьма примитивное существо. Привыкание для нее – высшая форма психических реакций. Оно и было избрано для дальнейшего изучения.

Благодаря простому устройству нервной системы аплизии удалось установить полный перечень всех 33 нервных клеток, участвующих в осуществлении оборонительной реакции. В стенке мантийного выступа находятся чувствительные нервные клетки. Их здесь немного, всего 24. При прикосновении к мантийному выступу они шлют об этом информацию в брюшной нервный ганглий, адресуя ее 9 находящимся здесь нейронам. Информация чувствительных клеток в первую очередь предназначена моторным клеткам, которые и дают команду мышцам убрать жабру и сифон. Мотонейронов 6: 3 крупных и 3 мелких. Кроме того, чувствительные клетки связаны с одной промежуточной тормозной и с двумя промежуточными возбуждающими нервными клетками. Промежуточными они называются потому, что с одной стороны связаны с чувствительными клетками, а с другой – с моторными, находясь как бы между ними. Сами вызвать оборонительный рефлекс промежуточные клетки не способны, но могут оказать влияние на его осуществление: возбудительные клетки усиливают реакцию мотонейронов, а тормозная клетка уменьшает их возбуждение, тормозит их.

Из всех девяти перечисленных нервных клеток самой «общительной», и это важно знать, чтобы понять дальнейший ход рассуждений ученых, является промежуточная тормозная клетка. У нее имеются связи со всеми тридцатью двумя нервными клетками. Она посылает ответвления своего аксона к каждому из шести мотонейронов, а кроме того, контактирует с отростками всех двадцати четырех чувствительных и двух промежуточных возбуждающих нервных клеток, пресекая распространение возбуждения по этим нервным волокнам.

Какая же из названных клеток ответственна за развитие реакции привыкания и как оно осуществляется? Рассуждая теоретически, можно допустить, что привыкание возникает или непосредственно в любом из четырех типов нейронов, участвующих в осуществлении оборонительного рефлекса, или в шести типах синапсов – в местах контактов этих нейронов. Наконец, могло оказаться, что привыкание – простая усталость мышцы, втягивающей жабру и сифон.

Проще всего было убедиться в том, что мышца не утомилась. Кроме оборонительных реакций она осуществляет ритмические сжатия мантийной полости, создавая в ней постоянный обмен воды, необходимый для дыхания. Если бы мышца устала, это сразу стало бы заметно по дыхательным движениям. Кроме того, если аплизии, переставшей бояться прикосновения, сделать больно, ущипнув ее за мантию, привыкание мгновенно разрушается. Теперь любое слабенькое прикосновение снова вызовет оборонительную реакцию, и ни малейшей усталости не будет заметно.

Чтобы выявить, в каком звене нервной системы возникает привыкание, ученые проверили работу каждого нейрона и каждого синапса. Оказалось, что сами нервные клетки не виновны в возникновении привыкания. Не участвует в его выработке и большинство синапсов: моторная клетка не теряет способность передавать команды мышцам о сокращении, синапсы между промежуточными и двигательными клетками способны нормально функционировать, и только синапсы между чувствительными и моторными клетками выходят из строя. Чувствительные клетки продолжают реагировать на каждое прикосновение и информацию об этом добросовестно направляют в брюшной ганглий. Нервные импульсы, как обычно, бегут по длинному отростку чувствительной нервной клетки, добираются до синапса с двигательным нейроном и здесь затухают, так как не в состоянии перейти на соседний нейрон.

Затухание нервного импульса связано с выходом из строя синапса. Окончание нервного волокна чувствительной клетки с приходом сюда каждого нового импульса выпускает в синаптическую щель все меньше и меньше пузырьков медиатора. В соответствии с этим соседняя клетка будет возбуждаться все менее и менее сильно, вызывая с каждым разом все более слабые сокращения жаберной мышцы, пока наконец не настанет такой момент, когда оборонительный рефлекс совсем перестанет возникать.

Почему синаптические пузырьки с медиатором вдруг перестают выливаться в синаптическую щель? Оказывается, из‑за нехватки в нервном окончании ионов кальция. Нервный импульс, как уже говорилось, развивается с помощью двух ионов: ион натрия поступает в волокно, а ион калия его покидает. Кроме натрия в нервное волокно поступают и ионы кальция. В возникновении нервного импульса эти ионы участия не принимают, зато помогают медиатору выбраться из нервного волокна и попасть в синаптическую щель. При отсутствии кальция синаптические пузырьки теряют способность прилипать к оболочке нервного волокна в тех местах, где они могут просочиться наружу. С каждым новым раздражением мантийного выступа, с приходом в нервное окончание чувствительной клетки каждого нового импульса кальциевый канал открывается на все более и более короткий срок, все меньше в волокно поступает кальция, все меньше пузырьков прилипает к его мембране и изливается в синаптическую щель, все меньше здесь оказывается молекул медиатора, пока их количество не сократится настолько, что двери на фасаде соседнего нейрона совсем нечем будет отпереть и он не сможет возбудиться. Вот, оказывается, какова технология привыкания – самой простой психической реакции.