Эндоплазматическая сеть (эпс)

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система уплощенных, трубчатых, везикулярных структур, ограниченных мембраной. Название обусловлено тем, что её многочисленные элементы (цистерны, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть.

Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток.

Различают две разновидности ЭПС (рис.4):

- гранулярную ЭПС (грЭПС) и

- гладкую, или агранулярную ЭПС (аЭПС), которые связаны между собой в переходной области.

Эндоплазматическая сеть (эпс) - №1 - открытая онлайн библиотека Рис.4.

Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы. Прикрепление рибосом происходит благодаря интегральным рецепторным белкам мембран грЭПС – рибофоринам. Эти же белки формируют гидрофобные каналы в мембране грЭПС для проникновения синтезированной белковой цепочки в просвет цистерн.

Основная функция грЭПС: сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы.

Таким образом, грЭПС обеспечивает:

- биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки;

- биосинтез ферментов лизосом

- биосинтез мембранных белков.

Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов).

ГрЭПС присутствует во всех клетках, но в наибольшей степени эта сеть развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе, таких как, клетки поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты; фибробласты соединительной ткани, синтезирующих коллаген; плазматические клетки, продуцирующих иммуноглобулины. В этих клетках элементы грЭПС образуют параллельные скопления цистерн; при этом просвет цистерн часто расширен. Для всех этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов грЭПС.

Агранулярная ЭПС представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют.

Функции агрЭПС

- участие в синтезе липидов, в том числе мембранных, холестерина и стероидов;

- метаболизм гликогена;

- нейтрализация и детоксикация эндогенных и экзогенных токсичных веществ;

- накопление ионов Са (особенно в специализированной виде аЭПС – саркоплазматической сети мышечных клеток).

АгрЭПС хорошо развита:

- в клетках, активно продуцирующих стероидные гормоны – клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные гландулоциты яичка, клетки желтого тела яичника.

- в клетках печени, где её ферменты участвуют в метаболизме гликогена, а также в процессах, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикацию эндогенных биологически активных веществ (гормонов) и экзогенных вредных веществ (алкоголя, лекарственных веществ и др.).

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ – мембранная органелла, образованная тремя основными элементами (рис.5): скоплениями уплощенных цистерн, мелкими (транспортными) пузырьками и конденсирующими вакуолями.

Эндоплазматическая сеть (эпс) - №2 - открытая онлайн библиотека

Комплекс этих элементов называется диктиосомой.

Рис.5.

Цистерны имеют вид изогнутых дисков с несколько расширенными периферическими отделами. Цистерны образуют группу в виде стопки из 3-30 элементов. От периферических расширений цистерн отщепляются пузырьки и вакуоли.

Пузырьки – мелкие (диаметр 40-80 нм), окруженные мембраной сферические элементы с содержимым умеренной электронной плотности. Вакуоли – крупные (диаметр 0.1-1.0 мкм), сферические образования, отделяющиеся от зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Вакуоли содержат секреторный продукт, находящийся в процессе конденсации.

Комплекс Гольджи обладаетполярностью: в каждой диктиосоме выделяют две поверхности:

- формирующаяся (незрелая,илицис-поверхность) и

- зрелая (транс-поверхность).

Цис-поверхность выпуклой формы обращена в сторону ЭПС и связана с ней системой мелких транспортных пузырьков, отщепляющих от ЭПС. Таким образом, белки в транспортных пузырьках проникают через цис-поверхность.

Каждая группа медиальных цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, и для каждой группы характерны свои реакции обработки белков. Обработанные вещества выходят в вакуолях с вогнутой транс-поверхности.