Пути проникновения паразитов в организм хозяина

Хозяин, являясь хорошей экологической нишей для паразита, должен обладать уникальными физиологическими особенностями, максимально подходящими для существования паразита, быть полноценным источником питательных веществ для него и представлять как минимум один способ выхода инвазионной формы паразита из организма для передачи другим хозяевам.

Активный паразит должен обладать соответствующими механизмами, обеспечивающими его передачу (или его потомства) новым хозяевам. В этом отношении эктопаразиты имеют определенные преимущества, так как либо являются в той или иной степени свободноживущими, либо могут легко передаваться при контакте одного хозяина с другим (например, человеческая вошь). Процесс распространения эндопаразитов в определенной степени затруднен. Хотя эти паразиты в ходе эволюции приобрели способность поражать практически все ткани и органы хозяина, возможные пути их распространения ограничены.

При специфической локализации паразита (возбудителя) на слизистой оболочке дыхательных путей он выводится с выдыхаемым воздухом. В связи с этим заражение, т. е. внедрение в восприимчивый организм, происходит при вдыхании загрязненного (контаминированного) воздуха, в результате чего возбудитель вновь локализуется в дыхательных путях нового организма. Такой механизм передачи возбудителей инфекционных и паразитарных болезней называют аспирационным (воздушно-капельным, аэрогенным, респираторным).

Локализация паразита (возбудителя) преимущественно в кишечнике, печени или поджелудочной железе определяет его выведение из зараженного организма с экскретами (фекалиями, рвотными массами). Проникновение в восприимчивый организм в этом случае происходит чаще всего через рот, главным образом при заглатывании загрязненной воды или пищи либо с грязных рук, после чего паразит вновь локализуется в пищеварительном тракте нового организма. Такой механизм передачи возбудителей кишечных инфекций и инвазий называют пероральным (фекально-оральным).

Специфическая локализация паразита (возбудителя) преимущественно на наружных покровах - коже и ее придатках, слизистых оболочках, имеющих выход во внешнюю среду, определяет возможность перехода его на наружные покровы восприимчивого организма при соприкосновении (контакте) с источником, поэтому такой механизм передачи возбудителей болезней называют контактным.

При специфической локализации возбудителя (паразита) преимущественно в кровеносной системе (в крови или лимфе) или других внутренних органах он выводится из зараженного организма через укус кровососущего членистоногого (насекомого или клеща) и вводится в кровеносную систему восприимчивого организма при новом кровососании. Такой способ передачи возбудителей болезней непосредственно в кровеносную систему называют трансмиссивным.Существует ряд заболеваний, при которых передача возбудителя болезни иным способом (нетрансмиссивным) невозможна. Эту группу заболеваний называют облигатно-трансмиссивными. К ним можно отнести малярию, лейшманиозы, желтую лихорадку, японский энцефалит и др. В то же время ряд заболеваний, помимо трансмиссивного пути передачи, может распространяться и иным путем, например воздушно-капельным, контактным, алиментарным и т. д. К группе факультативно-трансмиссивных болезней относят такие особо опасные инфекции, как таежный клещевой энцефалит, чума, туляремия, сибирская язва, бруцеллез и др. В свою очередь трансмиссивная передача может осуществляться посредством двух механизмов:

- инокуляции, когда возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат членистоногого непосредственно при кровососании;

- контаминации, когда возбудитель выделяется членистоногим с фекалиями или иным путем на тело хозяина, а затем попадает в кровь через повреждения на коже (раны, расчесы и т. п.).

Если же паразит (возбудитель) в какой-либо стадии развития сам не покидает организм хозяина и его передача другому организму возможна только при поедании первого хозяина, такой способ передачи (заражения) называется алиментарным.

Некоторые паразиты внедряются в организм хозяина в стадии свободноживущих личинок через поврежденную или неповрежденную кожу или слизистые оболочки. В этом случае способ заражения называютперкутанным (т. е. через кожу).

Возбудители ряда заболеваний могут передаваться «по вертикали» от матери плоду, иногда многократно (например, при токсоплазмозе у грызунов). В этом случае передача возбудителя будеттрансплацентарной.

Еще более редки случаи трансфузионного заражения при оказании акушерско-хирургической помощи, гемотрансфузии (переливании крови) или трансплантации органов.

1.2.2. Адаптации паразитовк паразитическому образу жизни

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций (приспособлений), облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.

Между тем некоторые приспособления паразитов универсальны. К ним в первую очередь относятся особенности половой системы и как следствие - высокая плодовитость. Возможность оставить потомство, которое попадет в благоприятную среду - организм хозяина, у паразитов очень низка. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Это достигается разными способами.

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению - шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.

Для многоклеточных характерны высокая сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадийжизненного цикла. Этим особенно отличаются сосальщики, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей - внутренним или наружным почкованием.

Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (коноид у споровиков, присасывательные диски у лямблий), гельминтов (присоски, шипики, крючья, ботрии у плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат у ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (хелицеры и педипальпы - своеобразные конечности).

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы,обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто в них инкапсулируются.

Паразиты, питающиеся кровью, имеют слюнные железы с антикоагулянтной слюной (у круглых червей, кольчатых червей, членистоногих), колющесосущий ротовой аппарат, а также сильнорастяжимый хитиновый покров (у членистоногих), сильно разветвленную пищеварительную трубку (у со-

сальщиков, кольчатых червей и членистоногих) и обладают консервантными свойствами ферментов пищеварительной системы (у кольчатых червей и членистоногих).

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, имеют органы ориентации в среде, используемые для поиска хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органы передвижения.

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения - специализированными железами, колющими стилетами и т. д. Это относится даже к некоторым простейшим, способным проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина - использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является часто наблюдаемая полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев, при этом паразит нередко вызывает у хозяина такие реакции, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита через руки на окружающие предметы. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура и обильное потоотделение у лиц с паразитарными заболеваниями, распространяющимися через кровососущих членистоногих, нередко привлекают переносчиков с больших расстояний и также оказываются полезными для паразитов.

Особенности жизнедеятельности паразитов часто синхронизированы с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятен контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу в двух стадиях его жизненного цикла. Если в циркуляцию паразита вовлечены несколько хозяев, то наблюдаются взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие их эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в вечерние и ночные часы, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками.

Нередко паразиты модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Например, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека при случайном проглатывании насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее их попадание в пищеварительный тракт хозяина.

Одновременно с перечисленными признаками несомненными адаптациями к паразитизму являются также свойства паразитовпереживать неблагоприятные условия внешней среды. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Инкапсулированные личинки трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37оС, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развиваться. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут, успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.

Многие паразиты в ходе эволюции выработали механизмы, позволяющие им ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина, поэтому длительные и повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета хозяина.

Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает ихмалодоступными для антител хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и расселяться в организме хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что клетки хозяина, в которых они находятся, нередко сохраняют способность к делению и перемещению.

Преимущества некоторым паразитам дает и локализация в тканевой жидкости, где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.

На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не вызывает защитных реакций со стороны хозяина.

Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты - антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие паразиты заимствуют антигены хозяина, включая антигены групп крови, и, таким образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал.

Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита. В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема, поэтому через нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.

Паразитические простейшие способны менять антигенную структурусвоей оболочки, причем разными путями. Это может быть либо естественный отбор, приводящий к возникновению популяций паразитов с новыми антигенными свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом, поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма.

Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.