Развитие структур нервной системы в онтогенезе

Лекция 18

Зачаток нервной системы развивается в конце стадии гаструлы (3-хслойный зародыш) на 17-20 день эмбрионального развития (длина зародыша – 1,5 мм). В это время на дорсальной стороне зародыша образуется утолщение из эктодермы – медуллярная пластинка, ограниченная с боков ганглиозными валиками и состоящая из однородных клеток – медуллобластов. Далее до 24 дня происходит дробление медуллобластов, что приводит к изгибанию пластинки в желоб и замыканию медуллярной трубки, которая погружается внутрь зародыша (стадия нейрулы). Медуллобласты дифференцируются: клетки внутреннего слоя, прилежащего к полости трубки, превращаются в эпендимные, остальные разделяются на первичные нервные клетки – нейробласты и исходные клетки глии – спонгиобласты. При дифференцировке клеток появляются тело и отростки. Нейробласты ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, затем – в псевдоуниполярные (рис. 18.1, 18.2).

Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №1 - открытая онлайн библиотека Рис. 18.1. Ранние стадии развития нервной системы человека (по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007) Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №2 - открытая онлайн библиотека
Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №3 - открытая онлайн библиотека Рис. 18.2. Образование нервной пластинки и нервной трубки (по Ф. Блум и др., 1988)  

К 28 дню на переднем конце нервная трубка утолщается (ускоренное деление клеток) и изгибается – формируется зачаток головного мозга, представленный тремя мозговыми пузырями: передним, средним и ромбовидным. В нижней части переднего пузыря выпячиваются обонятельные лопасти (из них впоследствии разовьется обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты), из дорсолатеральных стенок выступают два глазных пузыря (зачатки сетчатки, зрительных нервов и зрительных трактов) Это трехпузырная стадия развития мозга. К этому времени формируются чувствительные ганглии. Длина 4-недельного зародыша 5 мм (рис. 18.3).

Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №4 - открытая онлайн библиотека Рис. 18.3.Головной мозг эмбриона. Стадия трёх мозговых пузырей (по Синельникову Р.Д., 1996)

К концу 6 недели передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия. Теперь названия пузырей соответствуют названиям отделов головного мозга. Ростральная часть переднего пузыря приобретает вид полушарий, разделенных продольной мозговой щелью (конечный мозг), задняя часть остается неразделенной и образует промежуточный мозг. Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. В результате неравномерного развития мозговых пузырей три первичных изгиба – на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой, и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб. Теменной и затылочный прогиб обращены наружу, а мостовой – внутрь. В 6 недель уже сформированы нервные сплетения, есть эпифиз, начинают формироваться мозговые оболочки. Длина такого зародыша 12 мм (рис. 18.4).

Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №5 - открытая онлайн библиотека   Рис. 18.4.Головной мозг эмбриона. Стадия пяти мозговых пузырей (по Синельникову Р.Д., 1996)  

В 7 недель (длина зародыша 17 мм) полушария довольно большого размера, хорошо выражены полосатое тело и таламус, появляются сосудистые сплетения желудочков. Начиная с 8 недели (длина зародыша 23 мм, рис.8.5) в коре появляются типичные пирамидные клетки, в 10 недель (40 мм) уже сформирована окончательная структура спинного мозга.

Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №6 - открытая онлайн библиотека

Рис. 18.5.Головной мозг эмбриона человека, 8 неделя развития

(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)

В 12 недель(56мм)сформированы основные структурные черты головного мозга (рис.8.6), в 16 недель (112 мм) полушария покрывают ствол, на их поверхности различимы доли, появляются бугры четверохолмия (рис. 18.7).

Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №7 - открытая онлайн библиотека   Рис. 18.6. Головной мозг, эмбрион длиной 50 мм (по Синельникову Р.Д., 1996)  

Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №8 - открытая онлайн библиотека

Рис. 18.7. Головной мозг, эмбрион длиной 130 мм(по Синельникову Р.Д., 1996)

С 20 по 40 неделю завершается формирование комиссур, синапсов, начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются типичные слои коры (25 неделя), формируются борозды и извилины (28-30 неделя), начинается миелинизация волокон головного мозга (с 36 недели), которая продолжается после рождения. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г – 12-13% массы тела (рис. 18.8).

Развитие структур нервной системы в онтогенезе - №9 - открытая онлайн библиотека Рис. 18.7. Головной мозгноворожденного (по Синельникову Р.Д., 1996)  

У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга – продолговатый мозг, мост; хуже развит мозжечок, особенно его полушария. Масса мозжечка новорожденного ребенка не превышает 5,4% от массы мозга, тогда как у взрослого человека – 10 %. К 9 месяцам масса мозжечка увеличивается в 4 раза, а масса всего мозга – в два раза. К 3-4 годам вес мозга утраивается, несмотря на то, что основная часть нейробластов утрачивает способность к делению вскоре после рождения. Масса мозга увеличивается в основном за счет роста отростков нервных клеток и их миелинизации. Окончательный рельеф полушарий формируется к 6-7-летнему возрасту. До 4 лет мозг растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Максимального веса мозг достигает к 19-25 годам и составляет 2,5% от массы тела. После 50 лет вес мозга снижается, и к старости может уменьшиться на 100г (скорость этого процесса очень индивидуальна).